
Sapo corredor emitiendo el reclamo de apareamiento. Humedal de la Charca de La Berzosa, Hoyo de Manzanares. 2015
Los anfibios[1][2][3][4][5] (Amphibia), cuyo nombre científico proviene de la conjunción de ἀμφί o amphí (que significa ambos) y βίος o bíos (que significa vida), es decir, ambas vidas, son una clase de vertebrados de tipo anamniotas[6], al igual que los peces.

Recreación artística del Triadobatrachus, antecesor de los anuros que vivió durante el Triásico temprano. Obra de Pavel Říha, del Instituto de Botánica de la Academia Checa de Ciencias
Con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto, se diferencian del resto de vertebrados en que presentan una transformación durante su desarrollo denominada metamorfosis[7]. Algunas especies secretan a través de la piel sustancias altamente tóxicas, como sistema de defensa frente a los depredadores, siendo algunas tan potentes que pueden matar a los seres humanos.
Anatomía y fisiología[]

Esqueleto de rana cornuda de Surinam (Ceratophrys cornuta)[8]
La piel incluye algunas características típicas de los vertebrados terrestres, como la presencia de capas externas muy callosas que se renuevan periódicamente a través de un proceso de muda controlado por las glándulas pituitaria[9] y tiroides[10]. Los bultos locales, a menudo llamados verrugas, son comunes, sobre todo en los sapos. Menos los anfibios sin patas, la capa externa se muda periódicamente y a menudo devoran la piel mudada.
La piel de los anfibios deja pasar el agua, participando también en el intercambio de gases. Esto permite que los anfibios adultos respiren sin subir a la superficie del agua e incluso hibernen en el fondo del reservorio. Para evitar que la piel fina y delicada se seque, los anfibios desarrollaron glándulas mucosas, principalmente en la cabeza, la espalda y la cola. Estas estructuras producen secreciones que mantienen la capa corporal húmeda.

Sistema circulatorio en los anfibios adultos
El color de la piel de los anfibios está determinado por tres capas de células que contienen pigmentos llamadas cromatóforos[11] y muchas especies pueden cambiar de color. Las coloraciones pueden referir advertencia de toxicidad o servir de camuflaje.
El esqueleto de los anfibios es estructuralmente homólogo con los esqueletos de otros tetrápodos[12]. Los huesos se caracterizan por una gran proporción de espacios vacíos y, por tanto, un peso reducido, así como por tener una gran cantidad de cartílago. El cráneo es plano y ancho, especialmente en la región occipital. Se conecta a la columna en la primera vértebra del segmento cervical gracias a los dos cóndilos occipitales[13], de manera que el movimiento queda limitado a un solo plano.

Anatomía de una rana: 1 -aurícula derecha, 2 - pulmones, 3 - aorta, 4 - huevos, 5 - colon, 6 - aurícula izquierda, 7 - ventrículo cardíaco, 8 - estómago, 9 - hígado, 10 - vesícula biliar, 11 - intestino delgado y 12 - cloaca
Los anfibios, a excepción del orden Gymnophiona y algunas especies de Caudata, presentan cuatro extremidades. En la mayoría de los anfibios, la mano termina en cuatro dedos y el pie termina en cinco. No hay garras. Los anfibios que no presentan patas excavan en el suelo al igual que las lombrices de tierra.
En el orden Anura las patas traseras son más grandes que las delanteras, rasgo que es particularmente visible en especies cuyo principal modo de movimiento es saltar o nadar, mientras que en caminantes y corredores las patas traseras no son tan grandes. Los animales excavadores suelen tener patas cortas y cuerpos anchos. Los pies se han adaptado a la forma de vida. Han desarrollado membranas interdigitales para nadar, almohadillas anchas en las almohadillas para trepar o protuberancias queratinizadas[14] en las patas traseras para facilitar la excavación. En la mayoría de Caudata las extremidades son cortas y sobresalen del cuerpo en ángulo recto.
El sistema circulatorio difiere entre las formas larvaria y adulta. La circulación de los renacuajos es similar a la de los peces: el corazón de dos cámaras bombea sangre a través de las branquias, donde se oxigena, para después suminístraselo al cuerpo y regresar al corazón, presentando una única circulación sanguínea. Sin embargo, en un animal adulto pierde sus branquias mientras expande sus pulmones: el corazón consta de tres cavidades (dos aurículas y un solo ventrículo) así como dos circuitos sanguíneos.
El sistema nervioso de los anfibios sigue el mismo diseño general que el de otros vertebrados. Sin embargo, el cerebro presenta menos complejidad y un bajo cociente de encefalización[15]. Morfológica y funcionalmente, se parece al de un pez. El cerebro de los anfibios sin cola es el más complejo, incluyendo prosencéfalo[16], mesencéfalo[17], cerebelo[18] y médula[19].

El vertebrado más pequeño conocido del mundo, Paedophryne amauensis[20], en el reverso de una moneda de 10 céntimos de dólar useña, que tiene un diámetro de 17,9 milímetros
Los sentidos: los renacuajos conservan la línea lateral que heredaron de sus antepasados peces, pero la mayoría de las especies de adultos terrestres no. Algunos anfibios sin patas utilizan la electrorrecepción[21], lo que les permite localizar objetos a su alrededor mientras están sumergidos en el agua. La oreja de los anfibios Caudata y Gymnophiona da paso al nivel de desarrollo de las orejas sin cola, ya que estos animales normalmente no se comunican entre sí a través de sonidos. Sin embargo, el oído está mucho más desarrollado en los Anura: las vibraciones o los sonidos se transmiten a través de un solo hueso, correspondiente al estribo, al oído interno. De esta manera sólo pueden escuchar sonidos de alta frecuencia[22], siendo ésta la característica de las voces que emiten durante la temporada de apareamiento. Los anfibios perciben los sonidos de baja frecuencia de forma diferente, como en algunas especies mediante células ciliadas[23].
El ojo del renacuajo no presenta párpado y hasta la metamorfosis solo crecerá gracias a la división celular. Durante la transformación, la córnea se vuelve más abovedada, el cristalino se aplana, los párpados y las glándulas asociadas se desarrollan. La mayoría de los anfibios tienen un párpado superior fijo y un párpado inferior móvil. Este ojo permite la visión del color y la percepción de la profundidad de campo, con una visión nítida hasta unos dos metros. Se debe señalar la capacidad, en representantes del orden Caudata, de regenerar tanto el cristalino como la retina y estudios recientes indican esta misma capacidad en ranas adultas.
Los anfibios fueron el primer grupo de tetrápodos en desarrollar el órgano vomeronasal o de Jacobson[24], presentando, por ejemplo el tritón común, una cavidad pareada revestida con el epitelio olfatorio.

El espectacular ajolote[25], endémico de México, presenta las branquias exteriores
En lo que respecta al sistema respiratorio, los anfibios han desarrollado las estructuras más diversas para el intercambio de gases (branquias externas, branquias internas [26], pulmones[27], piel y boca) que cualquier otra clase de vertebrados. El estadio larvario suele tener un estilo de vida acuático y, por tanto, utiliza las branquias para respirar. O bien presentan compartimentos branquiales al efecto o hay branquias externas. Realizan el intercambio de gases al tomar oxígeno del agua, que ingresa al cuerpo a través de la cavidad bucal o las fosas nasales, bombeado con movimientos de garganta. Por lo general, las branquias desaparecen durante la metamorfosis y los adultos tienen una sola tráquea que transporta aire desde la glotis a los pulmones. Además del papel en el intercambio de gases, los pulmones son órganos hidrostáticos[28][29][30], pues influyen en el peso específico y el desplazamiento del animal en el agua.
La mayoría de los anfibios pueden realizar un intercambio de gases a través de la piel, tanto en el agua como en el aire. La respiración pulmonar se mantiene relativamente constante durante todo el año mientras que la intensidad de la respiración cutánea aumenta claramente en primavera y verano, disminuyendo en invierno. La mucosa oral también participa en el intercambio de gases.
Reproducción[]

Sapo común: macho encima de una hembra durante el amplexo[31]
Los anfibios presentan en muchos casos un marcado dimorfismo sexual[32], siendo las hembras mucho más grandes. La mayoría de los anfibios necesitan agua dulce para reproducirse y el éxito reproductivo de muchas especies depende no solo de la cantidad de lluvia, sino también de su ocurrencia estacional. Sin embargo algunos ponen sus huevos en tierra y han desarrollado diferentes formas de mantenerlos húmedos.
Los machos de algunos tritones asumen un pelaje de apareamiento con crestas y crecimientos marchitos en la cola y pueden realizar bailes de apareamiento característicos. La mayoría de los miembros del orden caudado tienen fertilización interna mientras que, salvo excepciones, en el orden anuro la fertilización es externa, denominándose el apareamiento amplexo.

Macho del sapo partero transportando los huevos
Los anfibios suelen poner sus huevos en el agua, que se disponen individualmente o en pequeños grupos, y pueden formar masas esféricas, balsas o cuerdas largas. Los anfibios terrestres sin patas ponen sus huevos en racimos como uvas en hoyos cerca de los arroyos.
Si bien no se comprende bien el cuidado de los anfibios por parte de los padres, se ha descubierto que cuantos más huevos se ponen, menos posibilidades hay de recibir algún grado de cuidado. No obstante, se estima que hasta en un 20% de las especies de anfibios, uno o ambos padres cuidan de sus crías, teniendo las especies que se reproducen en el agua patrones de cuidado más complejos para su descendencia.

Vídeo de lapso de tiempo del nacimiento de las larvas de anuro
Muchas especies del orden caudado ponen sus huevos debajo de troncos o rocas en la tierra. Algunos machos protegen la nidada todo el tiempo antes de que la eclosión y, gracias a las curvas onduladas del cuerpo, ventilan los huevos, aumentando su suministro de oxígeno. En el orden anuro, machos de variadas especies transportan sobre su espalda tanto los huevos como las larvas recién nacidas y existen incluso animales que han desarrollado bolsillos especiales en sus patas traseras al efecto. Muchos padres llevan alimento a sus crías.
Ciclo de vida: metamorfosis[]

Fases de la metamorfosis
La mayoría de los anfibios experimentan una transformación o metamorfosis. Este proceso implica cambios morfológicos importantes después de la eclosión. Los renacuajos nacen adaptados al estilo de vida acuático, realizando el intercambio de gases con la ayuda de branquias externas. Dado que el desarrollo fetal tiene lugar principalmente fuera del cuerpo del organismo parental, debe implicar numerosas adaptaciones a las condiciones ambientales. Por esta razón, los renacuajos tienen placas córneas en lugar de dientes, y también desarrollan aletas o procesos cutáneos similares a pelos. También utilizan una línea lateral, un órgano sensorial similar al que se encuentra en los peces. Después de la metamorfosis, estos órganos se vuelven innecesarios y las células que las componen sufren apoptosis[33]. La variedad de adaptaciones a condiciones ambientales específicas entre los anfibios es amplia y constantemente se realizan nuevos descubrimientos.

Serie de imágenes de renacuajos de sapo común (Bufo sp). Las imágenes muestran las dos últimas semanas de desarrollo de las larvas que terminan con la metamorfosis. Realizadas en la segunda quincena de mayo, contiene una barra de escala para indicar el tamaño de los renacuajos. En la última, con su forma plenamente adulta y antes de iniciar su crecimiento, el ejemplar está sobre el anverso de una moneda de un céntimo de euro, que tiene un diámetro de 16,25 milímetros
A medida que un animal se transforma, su vida cambia rápida e irreversiblemente. Presenta profundas modificaciones anatómicas, siendo la primera más visible el desarrollo de grandes mandíbulas. Mientras las branquias se cierran, los ojos y las extremidades crecen rápidamente. Se producen cambios asociados en el sistema nervioso, se desarrolla la visión espacial y desaparece la línea lateral. Todos estos cambios pueden ocurrir en el transcurso de un día. Unos días después, el anfibio se deshace de su cola.
Alimentación[]

Ejemplo de canibalismo entre dos congéneres de la especie Pelophylax esculentus[34], la rana comestible, que es muy apreciada en gastronomía
Muchos anfibios atrapan a sus presas arrojando una lengua alargada con una punta pegajosa fuera de la boca, para después agarrar el alimento sólo con las mandíbulas. Algunos anfibios utilizan la inercia para facilitar la deglución de su presa, mediante sacudidas bruscas y repetidas de la cabeza hacia adelante. Apenas mastican la comida.
Las larvas suelen ser vegetarianos, alimentándose principalmente de algas incluidas las diatomeas filtradas del agua con la ayuda de branquias y también se alimentan de detritos, que levantan de los sedimentos del fondo para absorber sus elementos comestibles. Algunas especies ya son carnívoras en la etapa de renacuajo, alimentándose de insectos, peces y recurriendo incluso al canibalismo, devorando renacuajos más pequeños. En el orden de los caudados, las larvas suelen ser carnívoros desde su nacimiento.
La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los coleópteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y arácnidos.
Distribución y hábitat[]

Salamandra común
Con 7.492 especies descritas, los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre. Presentan una distribución casi cosmopolita y sólo están ausentes en las regiones árticas y antárticas, en los desiertos más áridos y en la mayoría de las islas oceánicas. Existen tres órdenes de anfibios: los anuros[35] (las ranas y los sapos), los caudados[36] (los ajolotes, las salamandras y los tritones) y a los gimnofiones[37] (las cecilias), presentándose en nuestro entorno sólo los dos primeros.
Los anfibios prefieren los hábitats húmedos. Los tritones solo pasan en el agua la primavera, pero también pueden permanecer allí hasta finales del verano o incluso hasta el final de su período activo. Otros anfibios llevan un estilo de vida más terrestre, viviendo en prados, matorrales y jardines. Suelen hibernar en grupos, pudiendo ir acompañados de anfibios de otras especies, así como reptiles como serpientes y lagartos. Pasan este tiempo en lodos en el fondo de depósitos de agua o en grietas de rocas. En España reaparecen en marzo, como la rana común.
Debido a las características inherentes descritas, estos animales constituyen un indicador biológico[38][39] de primer orden.
CHARCAS DE LA BERZOSA
Anfibios en Hoyo de Manzanares[]

Cartel de las rutas guiadas para visitar anfibios y galápagos. Abril de 2023
Con regularidad, en primavera, el Ayuntamiento Hoyense organiza paseos para conocer a nuestros anfibios, en las que para participar hay que inscribirse previamente[40][41]. En marzo de 2023 el Consistorio anunció[42] su participación en la creación de corredores ecológicos para anfibios, en colaboración con la Asociación Herpetológica Española[43][44], que conectará el Arco Verde[45] con los demás de espacios Reserva de la Biosfera[46] de la Comunidad de Madrid. El proyecto llevará a cabo la rehabilitación de pilones a los que además se dotarán de rampas de acceso y charcas en los aliviaderos.
Para iniciarse en el conocimiento de la diversidad de estos animales en nuestro pueblo se ha dispuesto el siguiente artículo específico:
La lista de anfibios[47][48][49][50][51][52][53][54][55][56] en Hoyo de Manzanares y la sierra homónima es la que sigue:
Anuros[]

Gallipato en Hoyo de Manzanares. Fotografía de Nacho Morando para Biodiversidad Virtual
Ranas[]
Sapos[]
Caudados[]
Salamandras[]
Tritones[]
Para verlos todos en un artículo se dispone el siguiente álbum:
HOYO VISITA ANFIBIOS
Rutas guiadas diurnas y nocturnas para ver y escuchar a los anfibios. Reportaje en TeleMadrid del programa Ruta 179[57]. 2015
Referencias[]
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